电镜下的细胞
(差异) ←Older revision | view current revision | Newer revision→ (差异)
电镜是观察细胞及亚细胞结构的重要手段。目前，我们所获得的关于细胞、细胞器，甚至一些细胞内大分子的形态信息大多都由它来提供。但由于电镜的图象只有灰度的区别，而不象光镜可以通过颜色来区分不同的细胞结构，因此，在电镜下辨认不同的细胞结构有一定的难度。本章结合电镜照片着重讲述主要的细胞结构在电镜下的形貌。
一切的生物（除病毒外）不论是单细胞的微生物或是多细胞生物，都由细胞组成。它是生物体的基本结构和功能单位。根据它的核是否被膜结构所包裹，细胞分为原核细胞（图\ref{cellinEMprokaryoticCell}）和真核细胞（图\ref{cellinEMeukaryoticCell}）。原核细胞的内部结构相对简单，膜系统不发达。在电镜下观察原核细胞多使用负染色技术，主要关注于它的大小，形态（杆状、球状等），鞭毛或菌毛的着生位置、数量等。而真核细胞的膜系统发达，不单细胞膜有多种表面分化（如微绒毛、纤毛、细胞连结等），在细胞内部还形成许多不同的 分隔（如细胞核、内质网、高尔基复合体、线粒体、质体、溶酶体等）。除了膜结构外，细胞中还存在一些非膜性结构（如中心粒、微管、微丝、核仁、染色质、核糖体等）以及一些细胞代谢产物及贮存的营养物质（如脂肪滴、糖原、色素等）。
原核细胞。（a）超薄切片的图象，▲为核区，染色稍浅，而其余部分染色较深，但无特别的分隔，膜系统较真核细胞简单。（b）负染色的图象。与经正染色的超薄切片图象相比，负染的菌染色较浅，背景染色较深，菌中部稍暗。该菌呈圆形，有一根鞭毛着生于菌顶部。
真核细胞。（a）动物细胞，N为细胞核。细胞核中核仁、异染色质区染色较深，而其余区域染色较浅。细胞质区染色稍浅于细胞核，内有线粒体、内质网等细胞器。（b）植物细胞，N为细胞核，Ch为叶绿体。植物细胞细胞壁分隔各个细胞，液泡大而明显，细胞核的形态与动物细胞类似。该植物细胞叶绿体大而清晰，可见由内囊体形成的基粒被基粒片层连成一片。
目录 |
细胞膜和细胞的表面分化
细胞的外表面被一层很薄的膜包围着，这层薄膜通常称为细胞膜（cell membrane）.它不仅是细胞与环境间的界膜，而且是物质转运、能量传递、维持细胞代谢和动态平衡的枢纽，对维持和调节细胞正常生活有极其重要的作用。若用高锰酸钾固定和环氧树脂包埋标本，经超薄切片，在电镜下观察，所谓“膜”都是由三层结构所组成，即两层致密的深色带，中间夹有一层疏松的浅色带；两层深色带的厚度 平均各为2nm，中间的浅色带厚度平均为3.5nm，三层总厚度约为7.5nm。现在，一般把这三层结构形式叫做单位膜（unit membrane）。 虽然细胞内不同膜性结构的膜在功能上并不是完全一致的，但整个细胞内的膜性结构就是在单位膜的基础上把整个细胞统一起来的。
细胞膜的分子结构
细胞膜主要由蛋白质，类脂（胆固醇、磷脂）、糖类（糖蛋白、糖脂）构成。它们在结构上的相互关系是十分复杂的，目前仍未完全了解。 为了阐明这种复杂的关系，曾提出了许多膜的分子结构模型。现在得到广泛支持和应用的是液态镶嵌模型（fluid mosaic model）。这个 模型主要把细胞膜看成是球形蛋白和脂质二维排列的液态。从膜切面看，膜中的镶嵌蛋白（球形蛋白）与类脂双分子层交替排列。膜的镶嵌 蛋白如同类脂一样，其极性端突出膜的表面而伸向水相，非极性端则埋藏在类脂的疏水端部分。有些镶嵌蛋白或其聚合体，可横穿膜层，两端的 极性部分伸向水相，中间的疏水部分与类脂双层分子的脂肪链部分呈疏水性结合，膜的周围蛋白与膜两外侧的极性部分呈离子键结合。液态镶嵌 模型很重要的一点是说明细胞膜不是静止的。固定不变的，细胞膜的一切功能就是在液态的脂类双分子层和蛋白质结构基础上进行的。镶嵌在膜 中的蛋白质执行许多重要的功能，如主动运输膜内外物质的转运蛋白，接受激素、神经递质以及一些药物信号的受体、许多酶及特异性的抗原等 都是镶嵌蛋白质。70年代以来，一些实验技术，如应用细胞化学、免疫方法及冰冻蚀刻技术的应用给细胞膜结构的新理论——“液态镶嵌模型” 提供了形态学的证据。
按照光镜下传统概念，植物细胞的质膜外，尚有层纤维素构成的细胞壁，而动物细胞在其原生质外，仅有一层薄的质膜（即细胞膜）。随着组织 化学及电镜技术的进展，有人认为，除了在细胞结合很紧密的部分外，所有的细胞膜均覆有一层粘多糖的细胞被（cell coat），一般动物的细胞 被在电镜下呈绒毛状或细丝状，其厚度为15nm。根据膜结构的现代概念，在多数细胞中，细胞被无论在结构上或功能上均为完整的细胞膜组成部分， 而不是外加在细胞表面的附着物，它主要的成份是糖蛋白和糖脂。细胞被具有多种功能。它除作为细胞膜的保护层外，与免疫作用有关的膜抗原 （包括血型抗原和组织相容性抗原等）、各种特异性受体、一些与细胞表面活动有关的酶类等，都存在于细胞被中。此外，在某些组织中，细胞 被起着滤器的作用，或者给细胞创造一种特殊的微环境。
细胞的表面分化
生物体内的各种器官和组织中，有些细胞的细胞膜区域由于与吸收、分泌、液体输送以及其它的生理功能，而使它的形态发生改变。这些形态发生 改变的区域，即细胞的表面分化，位于细胞的游离端或在细胞的基部，也可以在细胞相邻之间的连接处。
微绒毛（microvilli）
微绒毛是上皮细胞顶部的细胞质突起，呈圆柱状。在超薄切片中，根据切割面的不同，呈现不同的形态。图\ref{cellinEMmicrovilli}展示的是 微绒毛横切面，为整齐排列的圆圈状，经过锇酸固定后黑色的边界为细胞质膜，而微绒毛的纵切面，呈现为向外突起的长条状。还有一些是微绒毛 的斜切面，表现为椭圆状。
微绒毛的存在使上皮细胞的游离面的吸收功能大为增强。如小肠和肾近曲小管的上皮细胞的微毛经生化分析含有能分解糖类的酶类，把双糖分解成 单糖，以利于细胞吸收过程。但不是所有具有微绒毛的细胞表面都是与吸收功能有关，如部分腺体组织也有微绒毛,但其功能与吸收无关。微绒毛 中心的细丝，除支持作用外，尚可协助运输吸收物质，在游走的细胞（如巨噬细胞、淋巴细胞、单核细胞以及分叶核中性粒细胞等）的微绒毛很 像细胞的运动工具，能搜索抗原、毒素及摄取异物。
微绒毛，纵切面呈长条状，指状突起于细胞表面，横切面呈整齐排列的圆圈。
纤毛的横切面，9组二联管围成一圈，中间还有两根单独的微管，呈9+2结构。
纤毛(cilia)
纤毛是细胞质表面突出形成的表面结构。突起纤毛主要分布在上呼吸道和男女生殖管道一定部位的上皮、脑室的室管膜细胞等处。从原生动物 直至人类，纤毛的基本结构类似。其外有细胞膜包围，内为细胞质，其中有纵行的微管。图\ref{cellinEMcilia}展示纤毛的横切面，可见细胞膜 内有9组成对的二联微管围成一圈，中间为两根单独的微管，呈9+2结构。而纤毛的斜切面或纵切面并不表现为这种典型的9+2结构，而可能只有 细胞膜包裹的染色较深的长带状。纤毛的主要功能是运动。组成纤毛的二联微管互相滑动，引起纤毛弯曲。它有节律地向一定方向摆动，当许多 纤毛协调摆动时，就出现整片纤毛波浪式的运动，帮助细胞把粘附在细胞表面的分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。
细胞间连接(intercellular junction)
高等有机体的组织是由无数细胞构成。这些细胞已失去了某些独立性，而作为一个整体进行活动。为了统一行动和促进细胞之间必需的相互联系， 细胞表面区域已经特化，以便进行接触。这些细胞表面的特化，称为细胞间连接（intercellular junction）。它对高等生物的发育和正常功能是 不可缺少的。根据其不同的功能和结构可分为下列四种：
紧密连接
紧密连接（tight junction,见图\ref{cellinEMInterJointion}）也称为闭锁小带（zonula occludens），多见于上皮细胞顶端，呈箍状围绕细胞周围，将细胞相邻 面顶部的细胞间隙封闭。近代通过超薄片和冰冻蚀刻技术研究证明，紧密连结是一个网状的封粘线（sealing strand）。在封粘线上的相邻细胞的 细胞膜藉两排紧密排列的颗粒（嵌入膜蛋白）彼此连接起来，使两细胞膜融合在一起，但还有少量的细胞间隙，封粘线的网状结构可使连接的紧密度 有可能随着组织的生理需要而变化。其主要功能是防止外界液体直接进入细胞间隙，使内部细胞能维持一个与外界环境隔离的稳定的内部环境。
小鼠小肠上皮细胞顶部。上皮细胞顶部的特殊分化结构，MV为微绒毛，T表示紧密联接，I表示中间连接。（图引自张景强、朴英杰等编著的《生物电子显微技术》第二版）
小鼠胸腺上皮网状细胞，示细胞连接。图中可见上皮网状细胞间的中间连接（I）和桥粒（D）。（图引自张景强、朴英杰等编著的《生物电子显微技术》第二版）
中间连接
中间连接(intermediate junction,见图\ref{cellinEMInterJointion},\ref{cellinEMDesmosome})也称为粘着小带(zonula adherens)，常位于紧密连接内侧。其特点是相邻 的细胞膜并不融合，而隔以平均为20nm的间隙，并充以中等电子致密度的无定形基质。与中间连接相邻的两侧细胞质中，充满着致密的细胞网络， 构成某些上皮的网络。在质膜之下有一个致密的，非常嗜锇的区域，呈致密的板样结构，细胞骨架连接于此处，呈丝状。中间连接主要起支持和固定 作用，广泛存在于上皮细胞之间。
桥粒和半桥粒
桥粒(desmosome,见图\ref{cellinEMDesmosome})为成对的钮扣样结构。在此处两相邻细胞的细胞膜平行，其间的细胞间隙约25nm，中间是一层板状的致密物质， 在细胞膜的胞质面，还有较多的致密物质以及许多10nm的张力丝，形成一具有张力的网状系统，并伸至细胞内部。张力丝通过丝状结构附着于桥粒的 胞质斑（cytoplasmic plaque）上，此外，还有越膜连接物（trans-membrane linker）的丝横越细胞间隙与桥粒的胞质斑连接在一起，中间是一层 板状的致密物质，在细胞膜的胞质面有较多致密、嗜锇的区域，细胞骨架连接于此处，呈丝状。半桥粒（semidesmosome）在形态上为桥粒的一半，但它连接的是细胞和 细胞间质。桥粒是一种非常牢固的细胞连结，它可以把作用在个别细胞上的动力分散到整个表皮和下面的组织中去，而半桥粒可以把上皮细胞固定于 基膜。
间隙连接
间隙连接（gap junction）为一种双方接触面积较大的呈斑状的连结，多见于上皮细胞深部侧表面，此处细胞间隙甚窄，仅宽约2~3nm。近年来，运用冰冻蚀刻技术和 示踪等方法证实此处相邻两细胞膜上许多间隔大致相等的连接点，此连接点是由两膜中的连接子（connexon）稍突出质膜并彼此相接而成。每一个连 接子是个中空的蛋白圆柱体，圆柱体长75nm，外径约6nm，由六个亚单位组成，形状像哑铃。连接子中央的小管内径约2nm，与对方连接子的小管通连， 成为细胞间直接相通的小管。
间隙连接在细胞间的通讯活动中起着重要作用，它使相邻细胞中的离子、水、某些大分子物质（分子量＜10000
）可以直接通过。在一些具有兴奋性的
组织（如肌肉、神经）中，对于它们同步性活动更有重要的意义。它是细胞间进行电交联的主要部位。实验证明，钙离子对小管通道的开关起着控制作用。
组织受伤后，细胞外的钙离子进入受损的细胞，可使其间隙连接连接子的小管道关闭，从而避免相邻没有受损细胞内营养物质的漏失。当伤口愈合时，可
迅速产生新的间隙连接恢复正常的细胞之间的交通。间隙连接的分布甚广，如上皮细胞间、肌细胞间、骨细胞间和神经细胞间都有存在。
细胞质中的细胞器
线粒体（mitochondrion）
线粒体（图\ref{cellinEMmitochondrion}）具有双层单位膜结构，是进行生物氧化及提供生命活动所需能量的重要细胞器，普遍存在于真核生物的所有 细胞中。线粒体在细胞内的数量因不同细胞而有很大的差别。一般生理功能活跃的细胞中数量特别多；而生理功能不甚活跃的细胞中，则较少。线粒体在 细胞内的分布情况也不一致，通常是均匀分布于细胞质中，但也可积聚在某些局部区域，特别是细胞内运动、物质运转及代谢活跃的区域，如肌细胞中具 收缩功能的肌原纤维之间、精子可运动的尾部中段等。线粒体的这种分布是适应细胞能量要求的。
线粒体外膜包裹在整个线粒体外面，内膜向线粒体内突起形成许多折叠，称为线粒体嵴（christae mitochondriales）。外膜与内膜之间的间隙称为膜间 隙或外室，此区电子密度很低，故浅亮。线粒体嵴与嵴之间的间隙称为内室。由于里面充满基质，故又称基质间隙，此区呈中等电子密度，基质 （mitochondrial matrix）内有一些直径30~50nm的电子的密度高的基质颗粒，颗粒内含有钙离子、镁离子等二价阳离子。嵴内面的间隙称嵴内间隙， 它与外室相连。不同种类的的细胞线粒体形态上有较大差异，主要表现在线粒体整体的大小、形态，嵴的数量、形态和排列上。在大多数情况下， 线粒体呈圆球状或棒状。典型的圆球状线粒体可在肝细胞中找到，其直径为0.5-5μm。而棒状的线粒体直径多为0.2μm以上，而长达20μm。然而， 分支状的线粒体、轮状线粒体、碟状线粒体和杯状线粒体也有报道。大部分细胞线粒体的嵴呈薄板状。嵴的排列方向与线粒体长轴垂直，但也有斜 方向或甚至接近于纵行排列的嵴。有一些细胞，如肾上腺皮质细胞等的线粒体嵴大多为弯曲的小管状，其切面呈小泡状和管状。一般氧化代谢率高 的细胞中，线粒体的嵴比较多，基质较少，而在代谢率低的细胞或一些植物细胞中，线粒体的嵴短而疏。
线粒体是细胞内生物氧化的主要场所。线粒体的外膜、内膜、嵴、外室及内室中都含有很多种酶类，其中大多数是和生物氧化有关的。三羧酸循环、 呼吸链电子传递及氧化磷酸化都在线粒体内进行。三羧酸循环是在线粒体的内室基质中进行的，而氧化磷酸化过程是在线粒体内膜上进行的。一般认为， 位于内膜上的基粒头部相当于ATP合成酶，是将释放的能量转给ADP生成ATP的部分，与氧化和磷酸化的偶联过程有关；基部含有整套与电子传递过程有关的酶类。
线粒体及粗面内质网。N为细胞核，M为线粒体，RER为粗面内质网。线粒体略弯曲，呈棒状。粗面内质网膜表面附着核糖体，从切片中看粗面内质网由两条几乎平行的线组成。
滑面内质网。M为线粒体，RER为粗面内质网，cellinEMSER为滑面内质网。滑面内质网表面没有附着核糖体，通常呈分支小管或小泡的不规则的网状结构。（图来自R.V.克尔斯蒂茨著的《哺乳动物细胞的超微结构》)
质体（plastid）
质体是绿色植物特有的结构。植物细胞内的质体分为两种类型：有色素质体和无色素质体。在有色素质体中又包括叶绿体（chloroplast）和有色体（chromoplast）。 无色素的质体又叫白色体（leucoplast），它分为合成淀粉的造粉体（amyloplast）和合成脂肪及油的造油体（elaioplast）。叶绿体是植物细胞内进行光合作用 能量反应和暂时合成淀粉的场所，代表了各种类型质体的基本结构。不同的植物中或同种植物的不同组织中叶绿体的形状、大小和数量都不尽相同。通常叶绿体是 球状或圆盘状，大小直径约1μm。它(图\ref{cellinEMeukaryoticCell}b)的外周被有两层膜，即内膜和外膜。里面是无色的基质（stroma）。基质内存在由膜形成 的扁平密封的小囊，称为类囊体（thylakoid）。类囊体叠在一起，像一堆镍币，称为基粒（grana）。基粒之间有基粒间片层（stroma lamella）把基粒相互连接在一起。基粒的数目以及膜层的层次随细胞的种类以及所处的生理状态不同而有很大的差异。基质中除了这些片层结构之外，还含有 酶、DNA、核糖体和淀粉粒等。
内质网（endoplasmic reticulum）
内质网是由单位膜构成的一种重要细胞器，它广泛存在于各种细胞内，其形态和数量随各细胞而异。在有些细胞（如各种类型的白细胞）中很简单，只有少数 小泡、小管状；而在另一些细胞（如浆细胞、肾上腺皮质细胞）则十分复杂，且占细胞质的很大部分。内质网可分为粗面内质网和滑面内质网。
====粗面内质网（rough endoplasmic reticulum）}
粗面内质网的表面附有核糖体（图\ref{cellinEMmitochondrion}），它可以是少数小的游离囊泡，也可以形成广泛互相连接的囊泡，但大多数为扁平状、管状或泡状， 而且往往可见到核膜外层与粗面内质网相连续。除哺乳动物的红细胞外，几乎所有的真核细胞都含有粗面内质网。在旺盛合成和分泌蛋白质的细胞（胰腺外分泌细胞、 浆细胞）中粗面内质网发达，而在幼稚的细胞或分化低、生长快的肿瘤细胞中，粗面内质网不发达，且数量很少。由于粗面内质网的表面附着核糖体，而核糖体是合成 蛋白质的场所，因此，粗面内质网的功能与蛋白质合成及运输有关。所以，细胞中，粗面内质网的多少，常常可作为估计细胞分化程度和功能状态的一个指标。
====滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum）}
滑面内质网（见图\ref{cellinEMSER}）表面没有附着核糖体，通常呈分支小管或小泡的不规则的网状结构，多数分布在细胞的边缘，且常和粗面内质网相连。滑面内质网存在 于许多不同类型的细胞，其功能也多样，并不具有一种共同的功能。如肝细胞、分泌固醇类激素的细胞、壁细胞、小肠上皮细胞等都有发达的滑面内质网，但它们的 功能却是不同的。肝细胞的滑面内质网与解毒作用、胆汁分泌、脂类代谢、糖代谢等功能有关；分泌固醇类激素的细胞的滑面内质网与胆固醇的合成有关；胃底腺壁 细胞的滑面内质网可能与盐酸的分泌及渗透压的调节有关；心肌和骨骼肌细胞的滑面内质网构成复杂的肌桨网，能释放及获取钙离子，与肌细胞的收缩、舒张有关。 总之，滑面内质网的功能是多种多样的，它依细胞的类型而有很大的差别。
高尔基复合体（Golgi complex）
高尔基复合体（图\ref{cellinEMGolgiComplexAndLysosome}）由扁平囊、大泡和小泡三部分组成。扁平囊（Golgi saccule）呈盘状，由单位膜构成，囊的中部比较狭窄，边缘稍膨大，通常可以观察到3-8个扁平囊互相平行叠在一起，典型的为9层扁平囊叠在一起。扁平囊有 凸面和凹面，小泡直径40-60nm，常见于扁平囊的凸面，大泡直径约0.1-0.5μm，常见于扁平囊的凹面。
不同类型细胞的高尔基复合体的数量、位置和分布是不同的。在排列有极性的柱状及立方上皮细胞内，一般位于核及游离面之间；在肝细胞中，则分为若干堆 分散在细胞质中；在神经细胞中，则包围在整个细胞核的周围。高尔基复合体的大小和数量也因不同的细胞类型而差别很大。例如，神经细胞和胰腺细胞的 高尔基复合体较大，肌细胞内的则小。此外，在同一类细胞中也可由于不同生理状态而有所改变：细胞处在发育时期或机能旺盛时多；细胞机能低落或未 分化时少；细胞处于衰老过程时小、少或消失；细胞在病理情况下则成为碎片。
高尔基复合体。G为高尔基复合体，M为线粒体，N为细胞核。该高尔基复合体由8层扁平囊叠加而成，扁平囊的凸面向着细胞核，而凹面向着细胞膜。
溶酶体。M为线粒体，Ly为溶酶体。溶酶体由单位膜包被，内容物呈较高电子密度的均质物质。（图来自南方医科大学朴英杰）
溶酶体（lysosome）
溶酶体(图\ref{cellinEMLysosome})是由单位膜包围而成的囊状结构，直径约0.25-0.5μm。在电镜下，溶酶体的形态很多，往往凭一般常规电镜技术 方法不易区别，需用电镜细胞化学技术，特别是显示酸性磷酸酶的方法。溶酶体普遍存在于哺乳动物各种细胞中，不过数目不多。在植物细胞中，也 发现类似溶酶体的细胞器，但在细菌中没有发现溶酶体。根据溶酶体消化活动的机能状态以及是否含有“底物”，将其分为初级溶酶体和次级溶酶体 两大类。
初级溶酶体（primary lysosome）
初级溶酶体是刚从高尔基复合体分离出来的囊泡，无作用底物，仅含水解酶，其直径一般约为25-50nm，内容物呈较高电子密度的均质物质。初级溶酶体 也称原溶酶体（protolysosome）或不活动溶酶体（inactive lysosome）。由于这种溶酶体的内容较均匀致密，因此，又称为致密体（dense body）。
次级溶酶体（secondary lysosome）
次级溶酶体（secondary lysosome）是含水解酶及相应底物，以及水解消化的产物，也即正在进行或已经进行消化作用的囊泡。所以，次级溶酶体又 称活动性溶酶体（active lysosome）或消化泡（digestion vacuole）。其分布较广，形态具有多样性。
- 吞噬溶酶体（phagolysosome）:
吞噬溶酶体又称异噬溶酶体（heterolysosome）。它是初级溶酶体与来自内吞作用（endocytosis）的含有外源性的，如外来异物、坏死组织和细菌 等的囊泡融合而成。细胞藉内吞作用摄入固体物质的过程称吞噬作用（phagocytosis），被吞噬到细胞质内的膜包小体称吞噬体（phagosome）；若 摄入的是液体（内含可溶性物质），则称吞饮作用（pinocytosis），含吞饮物质的小泡称吞饮体（pinosome）或吞饮小泡（pinocytotic vesicle） 和微吞小泡（micropinocytotic vesicie）。吞噬小体或吞饮小体与初级溶酶体接触时，双方接触部分的膜溶解，当各自的内容物互相混合，初级 溶酶体内的酶就可以把所吞噬的外源性物质消化分解。吞噬小体和吞饮体可在光镜下观察到，微吞小泡则要在电镜下才能见到。
- 自噬溶酶体（autolysosome）:
自噬溶酶体又称胞溶酶体（cytolysosome），它是初级溶酶体与来自自噬作用（autophagocytosis）的含有内源性物质的囊泡融合而成。内源性物质 包括细胞内由于生理或病理原因而被损伤的细胞器，或过量储存的糖元等，它们可被细胞自身的膜（如内质网或高尔基复合体的膜）包裹形成自噬体 （autophgosome），自噬体与初级溶酶体接触，两者融合形成自噬溶酶体。自噬性溶酶体也可以通过溶酶体本身的内陷，并包围一部分细胞质成分而 成（但一般较少）。在自噬溶酶体内的内源性物质被溶酶体的酶消化分解的过称自噬。自噬作用还与处理过多的分泌颗粒有关，在脑垂体前叶有关 分泌的细胞内，可见溶酶体与含有催乳素的分泌颗粒合并，将其消化降解。这种处理多余分泌颗粒的作用通常称分泌噬（crinophagy）或粒溶作用 （granulolysis）。在巨噬细胞内可观察到过剩的溶酶体，通过溶酶体的自身吞噬（溶酶体吞噬溶酶体）形成吞噬体，这种现象被称为溶噬现象 （Lysosomophagy）。溶酶体也可吞噬胞质或其他细胞器。
- 终末溶酶体（telolysosome）:
终末溶酶体也称为残余体（residual body），是外源性或内源性物质，在次级溶酶体中被酶消化分解后，不能被酶完全消化的物质残渣留在膜内 形成的，如常见于心肌、神经细胞中的脂褐素等。它是有单位膜包围的不规则小体，含有电子密度高、性质不明的颗粒及脂滴等。
溶酶体除上述形态外，在某些细胞中尚可见到由单位膜包围，内有成堆的成螺纹或网状排列的嗜锇性的膜性成份小体，它对酸性磷酸酶呈阳性，
称为髓样小体（myelinbody）。此外，在细胞中也可见到作用底物兼有内源性和外源性物质的混合性溶酶体（ambilysosome）。
微体（microbody）
微体（图\ref{cellinEMmicrobody}）和溶酶体在形态上相似，它们只能从所含酶的性质才能区别微体和溶酶体。目前已知的微体类型有四种： 过氧化物酶体（peroxisome）、乙醛酸循环体（glyoxysome）、氢酶体（hydrogenosome）和糖酶体（glycosome）。它们各自承担不同的任务。
过氧化物酶体存在于动物和高等植物叶肉细胞中的过氧化物酶体是由单位膜包裹的小体，其形状有圆球形、椭圆形、卵圆形或哑铃形，它的直径为0.2~0.5微米 （一般为0.5微米），其中含有中等电子致密度的颗粒状基质或呈均匀无结构状。在大鼠肝和烟草叶细胞的过氧化物酶体有结晶状的核心，即 类核体（nucleoid）。但在人肝的过氧化物酶体中，无尿酸氧化酶，故它无类核体的结构。过氧化物酶体中的核心，在大鼠肝和某些植物的 过氧化物酶体的核心，分别为尿酸氧化酶和乙酸氧化酶存在的场所。过氧化物酶体在动物细胞中的功能推测分解过多的H2O2以调节控制 细胞内H2O2含量，以保护细胞免受高浓度$H_2O_2$的毒害。尿酸氧化酶在降解嘌呤中可能起重要作用。此外，过氧化物酶体在从事脂类 吸收、转运或贮存的细胞中为数甚多可能与脂代谢有关。过氧化物酶体在植物中的功能比较清楚，它们是乙醇酸氧化的场所。
乙醛酸循环体仅见于植物细胞内。它们也含有过氧化氢酶和氧化酶，此外，还含有催化乙醛酸循环和B-氧化的酶系，故它具有另一种功能。
氢酶体是在一类鞭毛虫（称毛滴虫）中发现的。它含有适量的脱氢酶和一种特殊的电子传递蛋白，因此，这种微体能使丙酮酸氧化成乙酸和二氧化碳， 由于它有能力产生氢故称它为氢酶体。 * 糖酶体 是在许多原生动物的血液寄生虫中发现的。这种细胞器含有糖酵解链的酶，故称之糖酶体。它的主要功能可能是在无氧条件下跟线粒体一起协作， 提供含糖酶体细胞的能量需要。
微体（箭头指示的是用胶体金标记的过氧化物酶体），N为细胞核。
位于高尔基复合体（1）凹面的中心粒。一个中心粒由9组三连管(3)组成，长0.5微米，这些微管集合在一起就形成一个直径约0.25微米的圆柱体(4)。两个中心粒彼此垂直成L形，每个中心粒都被簇状物质的环包围着，这些物质称为卫星（5）。（图来自R.V.克尔斯蒂茨著的《哺乳动物细胞的超微结构》
核糖体（ribosome）
核糖体（见图\ref{cellinEMmitochondrion}）大小约15×25nm，呈现为染色较深的小颗粒。除成熟红细胞外，其它各种细胞都存在有这种细胞器， 它是合成蛋白质的部位。它是由核糖核酸和蛋白质组成。在高分辨电镜下，能观察到核糖体由大、小两个亚单位组成，常以S值（沉降系数）表示区别。 真核生物核糖体的沉降系数为80S，其中大亚单位为50S，近似圆形，小亚单位30S，呈扁帽状，大小亚单位结合起来成为一个近似圆球的核糖体。
核糖体在细胞内的分布有两种形式，即附着在内质网表面上的称为附着核糖体，游离在细胞质中的称游离核糖体。附着核糖体是以其亚大单位附着在 内质网膜上，它所合成的蛋白质分泌到细胞外面。游离核糖体所合成的蛋白质主要为内源性蛋白质或可溶性蛋白质，这些蛋白质主要是供细胞本身增殖、 代谢所需，游离核蛋白体也合成某些特殊功能的蛋白质如血红蛋白、肌动蛋白和肌球蛋白等。在一些分泌细胞中如分泌胰液的胰腺细胞和分泌抗体的浆 细胞中，大部分核糖体是附在内质网上的；而在未分化细胞、淋巴细胞等，则多见游离核糖体。此外，在分裂活动旺盛的细胞内游离核糖体的数量也多， 如正常细胞发生癌变时，细胞内游离核糖体增多，附着核糖体则相对减少。
核糖体在合成蛋白质之前，大小亚单位彼此是分开的，在进行蛋白质合成时亚单位结合成为核糖体，蛋白质全成停止则又离解成亚单位。由mRNA把单个 的核糖体串连一起，成为能合成蛋白质的功能单位，称为多聚核糖体。附着的或游离的核糖体都有呈多聚核糖体的型式，在电镜下呈针簇状，菊花状或 唸珠状的长链，或以平螺纹的排列形式附着内质网膜表面，或游离于胞质中。多聚核糖体所集结的核糖体的数目与有关的mRNA的长度有关，也和所合成 的有关蛋白质的分子大小有关，小的仅几个核糖体连结在一起，多的则可几十个核糖体。
中心粒（cellinEMcentrosphere）
中心粒(见图\ref{cellinEMcentrosphere})呈短筒状，直径在0.16-0.26μm之间，长度变化于0.16-5.6μm之间，而且成对并彼此相互垂直排列，横切面上可见每 个中心粒的筒壁由九组微管等距离并成一定角度相互排列形成。在电镜下很少能观察到中心粒典型的横切面或纵切面，而多成斜切面。它存在于动物细胞 和低等植物细胞之中，是成对出现的细胞器。中心粒含有DNA和RNA，在细胞进入有关有丝分裂能够进行自我复制。
细胞质的包含物
胞质中除了细胞器外，还有包含物。所谓包含物就是指细胞内贮存的各种代谢物，它包括碳水化合物、脂肪、蛋白质及分泌颗粒。它 们只是暂时性的贮存于细胞内，随着生理和病理状况而改变。
脂肪滴（lipid droplets）
脂肪滴（图\ref{cellinEMLipidDroplets}）是脂肪经锇酸固定后呈不同电子密度、不同大小的球形脂滴。在超薄切片上脂肪滴的形态与固定技术、 不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度、以及脂肪滴的大小有关。若锇酸固定不佳，脂肪在制片过程中被有机溶剂抽提，则脂肪滴呈空泡状。脂肪滴内不 饱和脂肪酸的含量及脂肪酸不饱和程度越高，与锇酸亲和性越强，脂肪滴的电子密度也就越高。
脂肪滴和糖原。▲为脂肪滴，→指示糖原。
细胞核。N为细胞核，△处为核仁。
糖原（glycogen）
糖原（图\ref{cellinEMLipidDroplets}）经锇酸固定和铅染色后在电镜下呈高电子密度的颗粒，外无被膜，分散在胞质中。糖原颗粒分为β型和α型两类。 β型呈圆形，直径15-30nm，常单个存在。α型由一些较小的β型颗粒组成昙花簇状，直径为80-100nm。糖原在细胞内，数量多少与机体的生理、病理及 进食状况有关。
细胞核（nucleur）
细胞核几乎存在于所有的真核细胞中。不同种类的细胞细胞核的数量有所不同，但结构基本类似。
细胞核（图\ref{cellinEMnucleur}）由双层核膜包裹，两层核膜之间的间隙为核周间隙，宽度约10-50nm。核膜上的核孔是由内外层核膜融合形成。 在一般超薄切片中，当切面通过核表面时，则见核孔呈圆形，彼此分离核孔复合体（nuclear pore complex）。孔径30~100nm核孔占核膜表面积的$5\%~15\%$。一般来说，分化程度低及合成代谢旺盛的细胞，核孔数多；而分化程度高的细胞， 核孔少，如在成熟的精子几乎没有核孔。核孔是细胞核与细胞质之间物质转运的结构基础，并可能具有开启和关闭的作用。
间期核中，异染色质呈电子密度高的染色质颗粒，聚集成大小不等的块状，不规则地分散在细胞核内。而常染色质呈浅亮区，分布于核中央， 异染色质之间及核仁内外。常染色质和异染色质在结构上是连续的，不能截然分开。二者的分布和比例亦非固定不变，常因细胞的种类，生活 周期及功能状态的不同而互相转化。一般来说，分化程度高的细胞异染色质多，如精子、嗜中性多核细胞；分化程度低的细胞和增殖速度快的 细胞常染色质所占的比例多，如胚胎细胞、肿瘤细胞等。
核仁着色深，无界膜，呈绳索状交织的海绵结构，有时切片的角度也可能造成核仁在观察时与大块的异染色质类似。核仁不是固定的结构，它 在细胞分裂时有周期性的变化。在分裂前期核仁消失，到分裂后期，它又在核仁组织区（nucleolus organizer regions）内重新出现。核仁的 功能是合成核糖体核糖核酸（rRNA）的场所，故与蛋白质的合成密切有关。核仁的大小和数量常反映细胞的生理状态。在蛋白质合成活跃的细胞， 如胰腺细胞，核仁发达，大而明显，或有多个核仁；在蛋白质合成不活跃的细胞，如肌细胞和精母细胞等，核仁不明显或小或无。
核液（nuclear sap）又称核基质（nuclear matrix），是一种无定形基质，染色质及核仁浸埋其中。核液含有可溶性RNA。糖蛋白及其它物质。
细胞核是遗传信息的物质基础——脱氧核糖核酸（DNA）的复制及贮存场所，在一定的程度上控制着细胞的代谢、生长、分化和繁殖等的活动。 细胞核的化学成分主要是核酸和蛋白质组成的核蛋白，蛋白质主要是碱性蛋白质，如组蛋白等；核酸多为DNA，RNA则较少。此外，细胞内还含 有酶、多糖及无机盐等。